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Biología Molecular de la célula
LA MEMBRANA PLASMÁTICA
1.CARACTERÍSTICAS GENERALES
2.OBSERVACIÓN MORFOLÓGICA
2.1.Microscopía óptica
2.2.Microscopía electrónica de transmisión
3.COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
4.ORGANIZACIÓN MOLECULAR DE LA MEMBRANA
PLASMÁTICA
5.BIOGÉNESIS DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
LA MEMBRANA PLASMÁTICA
1.CARACTERÍSTICAS GENERALES
La membrana plasmática es una lámina continua de material celular de poco grosor que se extiende por toda la superficie de la célula.
Supone una barrera física entre el medio intracelular y extracelular en seres pluricelulares.
Tiene una estructura similar a la de las membranas del interior de la célula (orgánulos). Por ello se habla de membrana unitaria.
La membrana plasmática está formada por una bicapa lipídica.
La bicapa lipídica ha sido claramente establecida como la base universal de la estructura de la membrana celular.
Es fácil de observar con el MICROSCOPIO ELECTRÓNICO, aunque para revelar los detalles de su organización son necesarias técnicas especializadas, como la difracción de rayos X y la criofractura.
Las moléculas lipídicas – es decir, las grasas – constituyen aproximadamente el 50% de la masa de la mayoría de las membranas de las células animales y casi todo el resto es proteína.
Todas las moléculas lipídicas de las membranas celulares son anfipáticas, es decir, tienen un extremo hidrofílico (que se siente atraído por el agua) o polar y un extremo hidrofóbico (“que rehúye el agua) o no polar.
Los lípidos de membrana más abundantes son los fosfolípidos.
- Tienen una cabeza polar y dos colas hidrocarbonadas hidrofóbicas.
- Las colas suelen ser ácidos grasos y pueden tener diferente longitud (normalmente contienen de 14 a 24 átomos de carbono).
- En general, una de las colas presenta uno o más enlaces cis (es decir, es insaturada) mientras que la otra normalmente no tiene dobles enlaces (es decir, es saturada).
- Cada doble enlace cis genera una suave curvatura en la cadena.
- Las diferencias de longitud y de grado de saturación entre las colas hidrocarbonadas son importantes porque afectan a la capacidad de las moléculas de fosfolípidos para empaquetarse unas con otras, determinando por tanto la fluidez de la membrana.
- La forma y la naturaleza anfipática de las moléculas lipídicas es lo que determina que estas moléculas formen espontáneamente bicapas lipídicas en un entorno acuoso.
- Las moléculas hidrofílicas se disuelven en agua ya que contienen grupos cargados o grupos polares no cargados que les permiten establecer interacciones electrostáticas o enlaces de hidrógeno favorables con las moléculas de agua.
- Las moléculas hidrofóbicas son insolubles en agua, porque todos o casi todos sus átomos no presentan carga y son no polares, por lo que no pueden formar interacciones favorables energéticamente con las moléculas de agua.
- Las moléculas lipídicas se agregan espontáneamente de manera que sus colas hidrofóbicas se esconden en el interior del agregado y sus cabezas hidrofílicas quedan expuestas al agua.
- Dependiendo de cómo sea su forma, pueden conseguir esta disposición de una de estas dos maneras:
- Pueden formar micelas esféricas, con las colas hacia el interior,
- o pueden formar láminas bimoleculares, o bicapas, con las colas hidrofóbicas escondidas entre dos capas de cabezas hidrofílicas.
- Debido a su forma cilíndrica, en un entorno acuoso la mayoría de los fosfolípidos de membrana forman espontáneamente bicapas.
- En esta distribución energéticamente más favorable, las cabezas hidrofílicas están protegidas del agua en el interior de la estructura.
- Las mismas fuerzas que impulsan a los fosfolípidos a formar bicapas les confieren propiedades de autosellado.
- Una pequeña rotura de la bicapa crea un extremo libre en contacto con el agua; los lípidos se organizan espontáneamente, eliminando este extremo libre energéticamente desfavorable.
- En las membranas plasmáticas de las células eucariotas, los grandes desgarrones son reparados mediante la fusión de vesículas intracelulares.
- El hecho de que no puedan existir extremos libres tiene una consecuencia muy importante: la única manera en que una bicapa puede evitar tener extremos libres es cerrándose sobre si misma formando un compartimento sellado.
- Este notable comportamiento que es fundamental para la creación de una célula viva es una consecuencia directa de la forma y la naturaleza anfipática de las moléculas de fosfolípido.
- Además de esta propiedad de autosellado, las bicapas lipídicas tienen otras características que hacen de ellas una estructura ideal para construir las membranas celulares.
- Una de las más importantes es su fluidez, que es crucial para muchas funciones de la membrana.
- Las moléculas lipídicas intercambian fácilmente su lugar con el de las moléculas vecinas dentro de cada monocapa.
- Las moléculas lipídicas giran con gran rapidez alrededor de sus ejes longitudinales y sus cadenas hidrocarbonadas son flexibles.
- Dependiendo de cómo sea su forma, pueden conseguir esta disposición de una de estas dos maneras:
La fluidez de una bicapa lipídica depende de su composición
La fluidez de una bicapa lipídica depende tanto de su composición como de su temperatura.
La bicapa lipídica de muchas membranas celulares no está compuesta exclusivamente por fosfolípidos, sino que habitualmente contiene además colesterol y glucolípidos.
- Las membranas plasmáticas de células eucariotas contienen cantidades especialmente elevadas de colesterol (hasta una proporción de más de una molécula de colesterol por cada molécula de fosfolípido).
- Las moléculas del colesterol refuerzan el carácter de barrera permeable de la bicapa lipídica.
- Se orientan en la bicapa con sus grupos hidroxilo próximas a las cabezas polares delas moléculas de fosfolípidos.
- En esta posición, sus anillos esteroideos, planos y rígidos, interactúan con las regiones de las cadenas hidrocarbonadas que están más próximas a los grupos polares de la cabeza.
La composición de la membrana celular de la mayoría de las células eucariotas es más variada, conteniendo no sólo grandes cantidades de colesterol, sino también una mezcla de diferentes fosfolípidos.
Los principales fosfolípidos de la mayoría de las membranas celulares son los fosfoglicéridos.
- Tienen como esqueleto el glicerol
- tiene tres átomos de carbono
- Dos ácidos grasos de cadena larga están unidos mediante enlaces éster a dos átomos de carbono adyacentes del glicerol;
- El tercer átomo de carbono está unido a un grupo fosfato el cual, a su vez, está unido a uno de entre varios tipos de grupos cabeza.
- Combinando diferentes ácidos grasos y grupos cabeza, la célula fabrica muchos fosfoglicéridos diferentes.
- En las membranas de las células animales, los principales son:
- la fosfatidiletanolamina.
- la fosfatídilserina.
- la fosfatidilcolína.
- La esfingomielina (está formado a partir de esfingosina en lugar de glicerol).
FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
La membrana plasmática actúa como intermediario entre el interior y el exterior:
- Intercambio de sustancias y nutrientes
- Intercambio de información
- Mantenimiento de la forma celular.
- Movimientos celulares.
Presenta continuidad espacial, temporal y funcional: esto da estabilidad y permanencia al medio interno, haciendo posible la vida.
- Continuidad espacial: rodea la célula de forma continuada, cualquier espacio sin membrana supone una patología.
- Continuidad temporal: se encuentra siempre presente en la célula, independientemente de la fase del ciclo celular.
- Continuidad funcional: sus funciones son siempre realizadas independientemente de la biogénesis (renovación de sus componentes).
Su organización espacial y funcional es heterogénea, tanto en superficie como en profundidad. Los componentes de la membrana se agrupan irregularmente tanto en la misma cara como en ambas caras.
2.OBSERVACIÓN MORFOLÓGICA
2.1. Microscopía óptica
Al microscopio óptico NO se ve la membrana plasmática (aunque si se puede ver el límite de las células y diferenciar unas de otras), pero:
- Siempre se ha intuido que la célula, como unidad morfológica, debía tener una estructura membranosa limitante.
- Algunos experimentos sencillos apoyaban esta opinión.
Si se añade un colorante no permeable para la célula en el medio extracelular, no se tiñen las células. Si ese colorante es inyectado en la célula, no puede salir de la misma.
2.2. Microscopía electrónica de transmisión
Mediante microscopía electrónica la membrana es visible, con:
- (MET) Microscopio Electrónico de Transmisión à Se observa una estructura trilaminar: dos bandas oscuras (osmiófilas) separadas por una banda clara (osmiófoba)
- Esto no significa que haya 3 capas físicamente.
- Microscopio electrónico de barrido.
- Criofractura à permite hacer membranas artificialmente, similares a las celulares. Lo que se hace es separar las dos capas que corresponden con las osmiófilas, observándose entre ellas componentes granulares que no se veían con el microscopio óptico, los cuales habría que añadir al modelo trilaminar.
Es un proceso utilizado para observar los componentes de la membrana celular que consiste en:
- Coger la célula y congelarla.
- Realizar un golpe tangencial sobre la superficie de la célula con un cuchillo de criofractura, de forma que separamos la membrana en dos partes llamadas hemimembranas:
- Hemimembrana externa: da al exterior celular, forma la cara exoplasmática.
- Hemimembrana interna: da a la cara interna, forma la cara citoplasmática, citosólica o endoplásmica.
- Recubrir las hemimembranas con una aleación de carbón y platino.
- Utilizar una sustancia ácida para eliminar la sustancia orgánica y quedarse con la membrana que es lo que interesa.
- De esta forma, aparecen láminas con entrantes y salientes que se corresponden los de una con los de la otra.
- COMPOSICIÓN QUÍMICA
Aislamiento de fracciones. Se trata de aislar la membrana y aislar sus componentes. Pasos:
- Se somete a una disolución isotónica para purificar las células.
- Se pasan a una disolución hipotónica (NaCl, KCl) para que entre agua en la célula hasta producir la lisis celular.
Componentes de la membrana celular:
- Proteínas (50%) aprox.
- Lípidos (50%) aprox.
- Hidratos de carbono (2-10%) junto con:
- Lípidos à glucolípidos
- Proteínas à glucoproteínas
La membrana plasmática está compuesta principalmente por lípidos y proteínas, cada uno de estos grupos constituye cerca del 50% de la masa de la membrana.
- PROTEÍNAS, asociadas a la membrana de diferentes maneras, pudiendo distinguirse:
- Integrales o transmembrana:
- Fuertemente unidas a la membrana
- Atraviesan la bicapa, de manera que parte de su masa se sitúa a cada lado de la membrana.
- Son anfipáticas: sus regiones hidrofóbicas se sitúan en el interior y las hidrofílicas al exterior.
- Pueden hacer hélices, creando canales hidrófilos, comunicaciones entre el interior y el exterior.
- Periféricas:
- Se separan fácilmente.
- Sus aminoácidos son polares.
- Asociadas a la parte interna o externa, fáciles de separar. Muchas veces se asocian a glúcidos (glucoproteínas), por enlaces covalentes, y suelen situarse en la parte externa.
- Asociadas a lípidos: ancladas fuertemente y con gran fluidez.
- Asociadas a una monocapa (sobre todo a la interna).
- Integrales o transmembrana:
ELECTROFORESIS
Mediante electroforesis se pueden ordenar los componentes proteicos según su tamaño. Los más pesados corren poco, los más ligeros más; obteniéndose así una graduación que se manifiesta en forma de bandas. Estas bandas son estudiadas, algunas se van conociendo y catalogando según su función.
En la membrana plasmática del glóbulo rojo podemos distinguir algunas de estas proteínas de membrana: espectrina o glucoforina.
- LÍPIDOS
Todos los lípidos de las membranas son anfipáticos.
Principalmente encontramos fosfolípidos y colesterol.
- ORGANIZACIÓN MOLECULAR
La mayoría de las membranas plasmáticas celulares sigue el modelo de mosaico fluido, ya que poseen una disposición variada y asimétrica de sus componentes. Asimismo, se le denomina fluido puesto que es dinámico.
Los lípidos son moléculas anfipáticas, tienen una cabeza polar y una cola carbonada apolar à en contacto con el agua, forman bicapas lipídicas.
- Cuando las moléculas anfipáticas se encuentran rodeadas de agua, tienden a agregarse de tal manera que sus colas carbonadas no polares se esconden en el interior y sus cabezas polares quedan expuestas al agua. Dependiendo de su forma pueden formar micelas esféricas o bicapas.
- Estas bicapas tienden a cerrarse sobre sí mismas formando compartimentos herméticos, y son estructuras energéticamente más favorables.
ASIMETRÍA DE LOS LÍPIDOS EN LA BICAPA
Los lípidos se disponen asimétricamente en la bicapa:
- Son diferentes en una capa respecto a la otra:
- Cara externa: se sitúan la fosfatidilcolina y la esfingomielina, cargados positivamente.
- Cara interna: Se sitúa la fosfatidiletanolamina y la fosfatidilserina, que posee cargas negativas. Esta carga confiere funcionalidad a la membrana.
- Dentro de una misma capa se distribuyen de manera irregular, formando
Los enlaces dobles hacen que las cadenas insaturadas de los lípidos estén más separadas y sean más cortas à La bicapa es, por tanto, más delgada y menos compacta en las zonas donde estas moléculas se acumulan à le da mayor fluidez.
En las zonas engrosadas de la bicapa es donde se concentran las proteínas de membrana específicas: las cadenas saturadas hidrocarbonadas se disponen de manera paralela à se compactan más.
El “lipid raft” se trata de la unión o agrupación de lípidos como el colesterol, los esfingolípidos y las proteínas en una zona concreta de la membrana dando lugar a un aumento de las dimensiones de la membrana en esa zona. Constituye la heterogeneidad dinámica de la membrana.
Por otra parte, las moléculas lipídicas que presentan mayor asimetría son las que contienen azúcares, los GLUCOLÍPIDOS. Se encuentran exclusivamente en la mitad citoplásmica de la bicapa. Sus grupos azúcar quedan al descubierto en la superficie celular. Esta distribución asimétrica de los glucolípidos resulta de la adición de grupos azúcar a las moléculas lipídicas en el lumen del Aparato de Golgi.
